Эпс часть комплекса гольджи. Строение и функции рибосом, эпс, комплекса гольджи, лизосом
Мембранные органеллы . Каждая мембранная органелла представляет структуру цитоплазмы, ограниченную мембраной. Вследствие этого внутри нее образуется пространство, отграниченное от гиалоплазмы. Цитоплазма оказывается таким образом разделенной на отдельные отсеки со своими свойствами - компарт- менты (англ. compartment - отделение, купе, отсек). Наличие компартментов - одна из важных особенностей эукариотичес- ких клеток.
К мембранным органеллам относятся митохондрии, эндоплазматическая сеть (ЭПС), комплекс Гольджи, лизосомы и пероксисомы.
Митохондрии - «энергетические станции клетки», участвуют в процессах клеточного дыхания и преобразуют энергию, которая при этом освобождается, в форму, доступную для использования другими структурами клетки.
Митохондрии, в отличие от других органелл, обладают собственной генетической системой, необходимой для их самовоспроизведения и синтеза белков. Они имеют свои ДНК, РНК и рибосомы, отличающиеся от таковых в ядре и в других отделах цитоплазмы собственной клетки. В то же время митохондриальные ДНК, РНК и рибосомы весьма сходны с прокариотическими. Это послужило толчком для разработки симбиотической гипотезы, согласно которой митохондрии (и хлоропласты) возникли из сим- биотических бактерий. Митохондриальная ДНК кольцевидная (как у бактерий), на нее приходится около 2% ДНК клетки.
Митохондрии (и хлоропласты ) способны размножаться в клетке путем бинарного деления. Таким образом, они являются самовоспроизводящимися органеллами. Вместе с тем генетическая информация, содержащаяся в их ДНК, не обеспечивает их всеми необходимыми для полного самовоспроизведения белками; часть этих белков кодируется ядерными генами и поступает в митохондрии из гиалоплазмы. Поэтому митохондрии в отношении их самовоспроизведения называют полуавтономными структурами. У человека и других млекопитающих митохондриальный геном наследуется от матери: при оплодотворении яйцеклетки митохондрии спермия в нее не проникают.
Каждая митохондрия образована двумя мембранами - внешней и внутренней (13). Между ними расположено межмембранное пространство шириной 10 - 20 нм. Внешняя мембрана ровная, внутренняя же образует многочисленные кристы, которые могут иметь вид складок, трубочек и гребней. Благодаря кристам площадь внутренней мембраны существенно увеличивается.
Пространство, ограниченное внутренней мембраной, заполнено коллоидным митохондриальныш матриксом. Он имеет мелкозернистую структуру и содержит множество различных ферментов. В матриксе также заключен собственный генетический аппарат митохондрий (у растений, кроме митохондрий, ДНК содержится также и в хлоропластах).
Со стороны матрикса к поверхности крист прикреплено множество электроноплотных субмитохондриальных элементарных частиц (до 4000 на 1 мкм2 мембраны). Каждая из них имеет форму гриба (см. 13). В этих частицах сосредоточены ATP-азы - ферменты, непосредственно обеспечивающие синтез и распад ATP. Эти процессы неразрывно связаны с циклом трикарбоновых кислот (циклом Кребса).
Количество, размеры и расположение митохондрий зависят от функции клетки, в частности от ее потребности в энергии и от места, где энергия расходуется. Так, в одной печеночной клетке их количество достигает 2500. Множество крупных митохондрий содержится в кардиомиоцитах и миосимпластах мышечных волокон. В спермиях богатые кристами митохондрии окружают аксонему промежуточной части жгутика.
Эндоплазматическая сеть (ЭПС), или эндоплазматический ретикулум (ЭР ), представляет собой единый непрерывный компарт- мент, ограниченный мембраной, образующей множество инвагинаций и складок (14). Поэтому на электронно-микроскопических фотографиях эндоплазматическая сеть выглядит в виде множества трубочек, плоских или округлых цистерн, мембранных пузырьков. На мембранах ЭПС совершаются многообразные первичные синтезы веществ, необходимых для жизнедеятельности клетки. Молекулы этих веществ будут подвергаться дальнейшим химическим превращениям в других компартментах клетки.
Большинство веществ синтезируется на наружной поверхности мембран ЭПС. Затем эти вещества переносятся через мембрану внутрь компартмента и там транспортируются к местам дальнейших биохимических превращений, в частности к комплексу Гольджи. На концах трубочек ЭПС они накапливаются и затем отделяются
от них в виде транспортных пузырьков. Каждый пузырек окружен, таким образом, мембраной и перемещается в гиалоплазме к месту назначения. Как всегда, в транспорте принимают участие микротрубочки.
Различают два типа ЭПС: гранулярную (зернистую, шероховатую) и агра- нулярную (гладкую). Обе они представляют собой единую структуру.
Наружная, обращенная к гиалоплазме сторона мембраны гранулярной ЭПС покрыта рибосомами. Здесь осуществляется синтез белков. В клетках, специализирующихся на синтезе белков, гранулярная эндо- плазматическая сеть выглядит в виде параллельных окончатых (фенестри- рованных), сообщающихся между собой и с перинуклеарным пространством ламеллярных структур, между которыми лежит множество свободных рибосом.
Поверхность гладкой ЭПС лишена рибосом. Сама сеть представляет собой множество мелких трубочек диаметром около 50 нм каждая.
На мембранах гладкой сети синтезируются углеводы и липиды, среди них - гликоген и холестерин. Являясь депо ионов кальция, гладкая эндоплазматическая сеть участвует в сокращении кардио- миоцитов и волокон скелетной мышечной ткани. Она же разграничивает будущие тромбоциты в мегакариоцитах. Чрезвычайно важна ее роль в детоксикации гепатоцитами веществ, которые поступают из полости кишки по воротной вене в печеночные капилляры.
По просветам эндоплазматической сети синтезированные вещества транспортируются к комплексу Гольджи (но просветы сети не сообщаются с просветами цистерн последнего). К комплексу Гольджи вещества поступают в пузырьках, которые сначала от- шнуровываются от сети, транспортируются к комплексу и, наконец, сливаются с ним. От комплекса Гольджи вещества транспортируются к местам своего использования также в мембранных пузырьках. Следует подчеркнуть, что одной из важнейших функций эндоплазматической сети является синтез белков и липи- дов для всех клеточных органелл.
Чаще всего в КГ выявляются три мембранных элемента: уплощенные мешочки (цистерны), пузырьки и вакуоли (15). Основные элементы комплекса Гольджи - диктиосомы (греч. dyction - сеть). Число их колеблется в разных клетках от одной до нескольких сотен. Концы цистерн расширены. От них отщепляются пузырьки и вакуоли, окруженные мембраной и содержащие различные вещества.
Наиболее широкие уплощенные цистерны обращены в сторону ЭПС. К ним присоединяются транспортные пузырьки, несущие вещества - продукты первичных синтезов. В цистернах приносимые макромолекулы модифицируются. Здесь происходит синтез полисахаридов, модификация олигосахаридов, образование белково-углеводных комплексов и ковалентная модификация переносимых макромолекул.
По мере модификации вещества переходят из одних цистерн в другие. На боковых поверхностях цистерн возникают выросты, куда перемещаются вещества. Выросты отщепляются в виде пузырьков, которые удаляются от КГ в различных направлениях по гиалоплазме.
Сторону КГ, куда поступают вещества от ЭПС, называют цис- полюсом (формирующаяся поверхность), противоположную - транс-полюсом (зрелая поверхность). Таким образом, комплекс Гольджи структурно и биохимически поляризован.
Судьба пузырьков, отщепляющихся от КГ, различна. Одни из них направляются к поверхности клетки и выводят синтезированные вещества в межклеточный матрикс. Часть этих веществ представляет собой продукты метаболизма, часть же - специально синтезированные продукты, обладающие биологической активностью (секреты). В процессе упаковки веществ в пузырьки расходуется значительное количество материала мембран. Сборка мембран - еще одна из функций КГ. Эта сборка совершается из веществ, поступающих, как обычно, от ЭПС.
Во всех случаях вблизи комплекса Гольджи концентрируются митохондрии. Это связано с происходящими в нем энергозависимыми реакциями.
Лизосомы . Каждая лизосома представляет собой мембранный пузырек диаметром 0,4 - 0,5 мкм. В нем содержится около 50 видов различных гидролитических ферментов в дезактивированном состоянии (протеазы, липазы, фосфолипазы, нуклеазы, гликозидазы, фосфатазы, в том числе кислая фосфатаза; последняя является маркером лизосом). Молекулы этих ферментов, как всегда, синтезируются на рибосомах гранулярной ЭПС, откуда переносятся транспортными пузырьками в КГ, где модифицируются. От зрелой поверхности цистерн КГ отпочковываются первичные лизосомы.
Все лизосомы клетки формируют лизосомное пространство, в котором с помощью протонного насоса постоянно поддерживается кислая среда - рН колеблется в пределах 3,5-5,0. Мембраны лизосом устойчивы к заключенным в них ферментам и предохраняют цитоплазму от их действия.
Функция лизосом - внутриклеточный лизис («переваривание») высокомолекулярных соединений и частиц. Захваченные частицы обычно окружены мембраной. Такой комплекс называют фа- госомой.
Процесс внутриклеточного лизиса осуществляется в несколько этапов. Сначала первичная лизосома сливается с фагосомой. Их комплекс называют вторичной лизосомой (фаголизосомой). Во вторичной лизосоме ферменты активируются и расщепляют поступившие в клетку полимеры до мономеров. Продукты расщепления транспортируются через лизосомную мембрану в цитозоль. Непереваренные вещества остаются в лизосоме и могут сохраняться в клетке очень долго в виде остаточных телец, окруженных мембраной.
Остаточные тельца относят не к органеллам, а к включениям. Возможен и другой путь превращений: вещества в фагосоме расщепляются полностью, после чего мембрана фагосомы распадается. Вторичные лизосомы могут сливаться между собой, а также с другими первичными лизосомами. При этом иногда образуются своеобразные вторичные лизосомы - мультивезикулярные тельца.
В процессе жизнедеятельности клетки на разных иерархических уровнях ее организации, начиная от молекул и кончая орга- неллами, постоянно происходит перестройка структур. Вблизи поврежденных или требующих замены участков цитоплазмы, обычно по соседству с комплексом Гольджи, образуется полулунная двойная мембрана, которая растет, окружая со всех сторон поврежденные зоны. Затем эта структура сливается с лизосомами. В такой аутофагосоме (аутосоме) совершается лизис структур органеллы.
В других случаях в процессе макро- или микроаутофагии подлежащие перевариванию структуры (например, гранулы секрета) впячиваются в лизосомную мембрану, окружаются ею и подвергаются перевариванию. Образуется аутофагическая вакуоль. В результате множественной микроаутофагии тоже формируются мультивезикулярные тельца (например, в нейронах мозга и карди- омиоцитах). Наряду с аутофагией в некоторых клетках происходит и кринофагия (греч. krinein - просеивать, отделять) - слияние
Комплекс Гольджи представляет собой стопку мембранных мешочков (цистерн) и связанную с ней систему пузырьков.
На наружной, вогнутой стороне стопки из пузырьков, отпочковывающихся от глад. ЭПС, постоянно формируются новые цистерны, а на внутренней стороне цистерны превращаются обратно в пузырьки.
Основная функция комплекса Гольджи - транспорт веществ в цитоплазму и внеклеточную среду, а также синтез жиров и углеводов. Комплекс Гольджи участвует в росте и обновлении плазматической мембраны и в формировании лизосом.
Комплекс Гольджи был открыт в 1898 г. К. Гольджи. Располагая крайне примитивным оборудованием и ограниченным набором реактивов, он сделал открытие, благодаря которому совместно с Рамон-и-Кахалом получил Нобелевскую премию. Он обработал нервные клетки раствором бихромата, после чего добавил нитраты серебра и осмия. С помощью осаждения солей осмия или серебра с клеточными структурами Гольджи обнаружил в нейронах темноокрашенную сеть, которую назвал внутренним сетчатым аппаратом. При окраске общими методами пластинчатый комплекс не накапливает красителей, поэтому зона его концентрации видна как светлый участок. Например, вблизи ядра плазмоцита видна светлая зона, соответствующая области расположения органеллы.
Чаще всего комплекс Гольджи прилежит к ядру. При световой микроскопии он может распределяться в виде сложных сетей или отдельных диффузно расположенных участков (диктиосом). Форма и положение органеллы не имеют принципиального значения и могут изменяться в зависимости от функционального состояния клетки.
Комплекс Гольджи - это место конденсации и накопления продуктов секреции, вырабатываемых в других участках клетки, в основном в ЭПС. Во время синтеза белков меченные радиоизотопом аминокислоты накапливаются в гр. ЭПС, а затем их находят в комплексе Гольджи, секреторных включениях или лизосомах. Такое явление позволяет определить значение комплекса Гольджи в синтетических процессах в клетке.
При электронной микроскопии видно, что комплекс Гольджи состоит из скоплений плоских цистерн, которые называются диктиосомами. Цистерны плотно прилежат друг к другу на расстоянии 20…25 нм. Просвет цистерн в центральной части около 25 нм, а на периферии образуются расширения - ампулы, ширина которых непостоянна. В каждой стопке около 5…10 цистерн. Кроме плотно расположенных плоских цистерн в зоне комплекса Гольджи находится большое количество мелких пузырьков (везикул), особенно по краям органеллы. Иногда они отшнуровываются от ампул.
Со стороны, прилежащей к ЭПС и к ядру, в комплексе Гольджи имеется зона, содержащая значительное количество мелких пузырьков и небольших цистерн.
Комплекс Гольджи поляризован, то есть качественно неоднороден с разных сторон. Он имеет незрелую цис-поверхность, лежащую ближе к ядру, и зрелую - транс-поверхность, обращенную к поверхности клетки. Соответственно органелла состоит из нескольких взаимосвязанных компартментов, выполняющих специфические функции.
Цис-компартмент обычно обращен к клеточному центру. Его внешняя поверхность имеет выпуклую форму. С цистернами сливаются микровезикулы (транспортные пиноцитозные пузырьки), направляющиеся из ЭПС. Мембраны постоянно обновляются за счет пузырьков и, в свою очередь, восполняют содержимое мембранных образований других компартментов. В компартменте начинается посттрансляционная обработка белков, которая продолжается в следующих частях комплекса.
Промежуточный компаргмент осуществляет гликозилирование, фосфорилирование, карбоксилирование, сульфатирование биополимерных белковых комплексов. Происходит так называемая посттрансляционная модификация полипептидных цепочек. Идет синтез гликолипидов и липопротеидов. В промежуточном компартмснте, как и в цис-компартменте, формируются третичные и четвертичные белковые комплексы. Часть белков подвергается частичному протеолизу (разрушению), что сопровождается их трансформацией, необходимой для созревания. Таким образом, цис — и промежуточный компартменты необходимы для созревания белков и других сложных биополимерных соединений.
Транс-компартмент располагается ближе к периферии клетки. Внешняя поверхность его обычно вогнутая. Частично транс-компартмент переходит в транс-сеть - систему везикул, вакуолей и канальцев.
В клетках отдельные диктиосомы могут быть связаны друг с другом системой везикул и цистерн, примыкающих к дистальному концу скопления плоских мешков, так что образуется рыхлая трехмерная сеть - транс-сеть.
В структурах транс-компартмента и транс-сети происходят сортировка белков и других веществ, образование секреторных гранул, предшественников первичных лизосом и пузырьков спонтанной секреции. Секреторные пузырьки и прелизосомы окружают белки - клатрины.
Клатрины осаждаются на мембране формирующегося пузырька, постепенно отщепляя его от дистальной цистерны комплекса. Окаймленные пузырьки отходят от транс-сети, их перемещение гормонозависимое и контролируется функциональным состоянием клетки. Процесс транспортировки окаймленных пузырьков находится под влиянием микротрубочек. Белковые (клатриновые) комплексы вокруг пузырьков распадаются после отщепления пузырька от транс-сети и вновь формируются в момент секреции. В момент секреции белковые комплексы пузырьков взаимодействуют с белками микротрубочек, и пузырек транспортируется к наружной мембране. Пузырьки спонтанной секреции не окружены клатринами, их формирование происходит непрерывно и они, направляясь к клеточной мембране, сливаются с ней, обеспечивая восстановление цитолеммы.
В целом комплекс Гольджи участвует в сегрегации - это разделение, отделение определенных частей от основной массы, и накоплении продуктов, синтезированных в ЭПС, в их химических перестройках, созревании. В цистернах происходит синтез полисахаридов, их соединение с белками, что приводит к образованию сложных комплексов пептидогликанов (гликопротеинов). С помощью элементов комплекса Гольджи выводятся готовые секреты за пределы секреторной клетки.
Мелкие транспортные пузырьки отщепляются от гр. ЭПС в зонах, свободных от рибосом. Пузырьки восстанавливают мембраны комплекса Гольджи и доставляют в него полимерные комплексы, синтезируемые в ЭПС. Пузырьки транспортируются в цис-компартмент, где сливаются с его мембранами. Следовательно, в комплекс Гольджи поступают новые порции мембран и продуктов, синтезированных в гр. ЭПС.
В цистернах комплекса Гольджи происходят вторичные изменения в белках, синтезированных в гр. ЭПС. Эти изменения связаны с перестройкой олигосахаридных цепочек гликопротеинов. Внутри полостей комплекса Гольджи с помощью трансглюкозидаз модифицируются лизосомальные белки и белки секретов: происходит последовательная замена и наращивание олигосахаридных цепочек. Модифицирующиеся белки переходят от цистерны цис-компартмента в цистерны транс-компартмента за счет транспорта в пузырьках, содержащих белок.
В транс-компартменте белки сортируются: на внутренних поверхностях мембран цистерн располагаются белковые рецепторы, которые узнают секреторные белки, белки мембран и лизосом (гидролазы). В результате от дистальных транс-участков диктиосом отщепляются три типа мелких вакуолей: содержащие гидролазы - прелизосомы; с секреторными включениями, вакуоли, восполняющие клеточную мембрану.
Секреторная функция комплекса Гольджи заключается в том, что синтезированный на рибосомах экспортируемый белок, отделяющийся и накапливающийся внутри цистерн ЭПС, транспортируется в вакуоли пластинчатого аппарата. Затем накопленный белок может конденсироваться, образуя секреторные белковые гранулы (в поджелудочной, молочной и других железах), или оставаться в растворенном виде (иммуноглобулины в плазматических клетках). От ампулярных расширений цистерн комплекса Гольджи отщепляются пузырьки, содержащие эти белки. Такие пузырьки могут сливаться между собой, увеличиваться в размерах, образуя секреторные гранулы.
После этого секреторные гранулы начинают двигаться к поверхности клетки, соприкасаются с плазмолеммой, с которой сливаются их собственные мембраны, и содержимое гранул оказывается за пределами клетки. Морфологически этот процесс называется экструзией, или экскрецией (выбрасывание, экзоцитоз) и напоминает эндоцитоз, только с обратной последовательностью стадий.
Комплекс Гольджи может резко увеличиваться в размерах в клетках, активно осуществляющих секреторную функцию, что обычно сопровождается развитием ЭПС, а в случае синтеза белков - ядрышка.
Во время деления клетки комплекс Гольджи распадается до отдельных цистерн (диктиосом) и/или пузырьков, которые распределяются между двумя делящимися клетками и в конце телофазы восстанавливают структурную целостность органеллы. Вне деления происходит непрерывное обновление мембранного аппарата за счет пузырьков, мигрирующих из ЭПС и дистальных цистерн диктиосомы за счет проксимальных компартментов.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .
План урока №6
ТЕМА: «Органоиды клетки».
ЦЕЛИ:
1. Образовательная:
- дать представление о строении и роли органоидов в жизни клетки.
2. Развивающая:
Развить логическое мышление, умения устанавливать причинно-следственные связи
3.Воспитательная:
Формировать естественное отношение к учебному процессу
Ход урока:
I Организационный момент
1. Ознакомление студентов с темой и целью урока.
2. Перед студентами ставится ряд заданий, которые необходимо выполнить в процессе урока:
Иметь представление об органоидах цитоплазмы, знать их строение и функции
Уметь связать функции органоидов клетки с физиологическими, процессами протекающими в ней
II Основная часть
1. Проверка домашнего задания
Что такое клетка, назвать главные части клетки
Клеточная оболочка и ее основные функции
Фагоцитоз, пиноцитоз
Цитоплазма и ее функции
Строение и роль ядра
Назовите главные особенности строения растительной клетки
2. Объяснение нового материала
а) Эндоплазматическая сеть, ее функции в клетке
б) Рибосомы и их роль
в) Митохондрии – строение и функции
г) Строение и функции клеточного центра
д) Функции комплекса Гольджи
е) Роль лизосом в клеточном пищеварении
3. Закрепление нового материала
В чем различие между гладкими и шероховатыми мембранами ЭПС, назовите функции ЭПС
Из чего состоят и где расположены рибосомы
Почему митохондрии называют энергетическими станциями клеток
Что представляет собой клеточный центр и органоиды движения
Значение аппарата Гольджи в жизни клетки
III Подведение итогов урока
IV Домашнее задание
1. Записи в тетрадях.
2. Учебник Ю.И.Полянского «Общая биология» (стр. 132-139)
3. Учебник В.Б.Захаров, С.Т.Мамонтов «Биология» (стр.147-154)
4. Подготовка докладов и сообщений: «Открытие вирусов в организме»
«Структура вирусов, генетический аппарат вирусов, оболочка вирусов, жизненный цикл вируса».
5. Подготовка к тестированию по теме: «Строение клетки»
Занятие №6
Тема: «Органоиды клетки».
1. Одномембранные органоиды.
2. Двумембранные органоиды.
3. Немебранные органоиды.
Различают:
1.Мембранные органоиды - имеющие мембранное строение, причем они могут быть
а)одномембранными : эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, вакуоли
б) двумембранными : митохондрии, пластиды, ядро
2.Не имеющие мембранного строения -хромосомы, рибосомы, клеточный центр, центриоли, реснички и жгутики, микротрубочки
Одномембранные:
Эндоплазматическая сеть (ЭПС) - одномембранный органоид, представляет собой ажурную конструкцию из соединенных полостей, канальцев и трубочек,пронизывающих цитоплазму клетки. Она образована мембраной, сходной по строению с ПМ. Трубочки и полости ЭПС могут занимать до 50% объема клетки и нигде не обрываются и не открываются в цитоплазму. Мембраны с одной стороны связаны с цитоплазматической мембраной, с другой - с наружной ядерной мембраной.
Различают два вида мембран ЭПС :
1)Шероховатую – содержит на своей поверхности рибосомы. Именно здесь синтезируется большинство белков. Шероховатая сеть лучше развита в тех клетках, которые синтезируют белки для нужд всего организма (например, белковые гормоны)
2) Гладкую - мембраны которой рибосом не несут. На поверхности гладкой ЭПС идет синтез углеводов и липидов. Развита в тех клетках, которые синтезируют, к примеру, сахара и липиды. В гладкой ЭПС, кроме того, накапливаются ионы кальция - важные регуляторы всех функций клеток и целого организма.
1 - свободные рибосомы; 2 - полости;3 - рибосомы, прикрепленные к мембранам;4 - ядерная оболочка.
Функции:
1) транспорт веществ из одной части клетки в другую,
2) разделение цитоплазмы клетки на компраменты («отсеки»),
3) синтез углеводов и липидов (гладкая ЭПС),
4) синтез белка (шероховатая ЭПС),
5) место образования аппарата Гольджи.
Аппарат Гольджи, или комплекс Гольджи , - одномембранный органоид. Описан в 1889 году. Аппарат Гольджи обычно расположен около клеточного ядра (в животных клетках часто вблизи клеточного центра). При специальной окраске различим в оптическом микроскопе (имеет вид сетчатой структуры). Состоит из:
- уплощенных мешочков «цистерн» с расширенными краями – имеют вид дискообразных полостей, расположенных часто группами по 13–15 (диктиосомы). Каждая стопка обычно состоит из 4-х–6-ти «цистерн», является структурно-функциональной единицей аппарата Гольджи и называется диктиосомой . Число диктиосом в клетке колеблется от одной до нескольких сотен;
- крупных вакуолей (пузырьки Гольджи) – образуются в результате расширения цистерн; мелких вакуолей – отшнуровываются от краев цистерн. Их число доходит до нескольких тысяч.
Структура и функция комплекса Гольджи 
Функции:
1) накопление белков, липидов, углеводов,
2) модификация поступивших органических веществ,
3) «упаковка» в мембранные пузырьки белков, липидов, углеводов,
4) секреция белков, липидов, углеводов,
5) синтез углеводов и липидов,
6) место образования лизосом.
Секреторная функция является важнейшей, поэтому аппарат Гольджи хорошо развит в секреторных клетках.
Лизосомы - от “лизио” – растворяю и “сома” – тело - одномембранные органоиды. Представляют собой мелкие пузырьки (диаметр от 0,2 до 0,8 мкм), Характерны для клеток животных, грибов, в растениях не выявлены. Различают 4 вида лизосом:
Первичная лизосома – содержит неактивные ферменты, синтезированные рибосомами, накопленными в ЭПС и поступившими в комплекс Гольджи, который упаковывает их в мембранный пузырек.
Вторичная лизосома – гетерофагосома или пищеварительная вакуоль, возникает как результат соединения первичной лизосомы с поглощенным клеткой (путем фаго, и пиноцитоза) чужеродным материалом или собственными компонентами клетки, предназначенными для расщепления. Поглощенный материал постепенно переваривается под действием гидролаз поступивших в фагосому, переваренные вещества проходят через мембрану фагосомы и включаются в состав клетки.
Остаточные тельца – содержат непереваренные вторичными лизосомами питательные вещества. У простейших остаточные тельца выделяются во внешнюю среду. В других случаях они могут длительное время сохраняться в клетке и вызывать различные патологические процессы (у человека известно около 12 врожденных заболеваний, при которых отмечается дисфункция лизосом).
Цитолизосома – образуется при соединении первичной лизосомы с компонентами самой клетки (например, митохондрий или участков ЭПС). Они образуются в ходе различных физиологических (регенерация) и патологических процессов.
Свойства лизосом:
Образуются в комплексе Гольджи.
Структура и функции лизосом.
мембрана
ферменты
Функции:
1) внутриклеточное переваривание органических веществ,
2) уничтожение ненужных клеточных и неклеточных структур,
3) участие в процессах реорганизации клеток.
Вакуоли - одномембранные органоиды, представляют собой «емкости», заполненные водными растворами органических и неорганических веществ. В образовании вакуолей принимают участие ЭПС и аппарат Гольджи. Молодые растительные клетки содержат много мелких вакуолей, которые затем по мере роста и дифференцировки клетки сливаются друг с другом и образуют одну большую центральную вакуоль. Центральная вакуоль может занимать до 95% объема зрелой клетки, ядро и органоиды оттесняются при этом к клеточной оболочке. Мембрана, ограничивающая растительную вакуоль, называется тонопластом. Жидкость, заполняющая растительную вакуоль, называется клеточным соком. В состав клеточного сока входят водорастворимые органические и неорганические соли, моносахариды, дисахариды, аминокислоты, конечные или токсические продукты обмена веществ (гликозиды, алкалоиды), некоторые пигменты (антоцианы).
В животных клетках имеются мелкие пищеварительные и автофагические вакуоли, относящиеся к группе вторичных лизосом и содержащие гидролитические ферменты. У одноклеточных животных есть еще сократительные вакуоли, выполняющие функцию осморегуляции и выделения.
1 - вакуоль; 2 - цитопяаз-матические тяжи; 3 - ядро; 4 - хлоропласты.
Функции:
1) накопление и хранение воды,
2) регуляция водно-солевого обмена,
3) поддержание тургорного давления,
4) накопление водорастворимых метаболитов, запасных питательных веществ,
5) окрашивание цветов и плодов и привлечение тем самым опылителей и распространителей семян
Эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы и вакуоли образуют единую вакуолярную сеть клетки, отдельные элементы которой могут переходить друг в друга.
Двумембранные:
Митохондрии «митос»- нить, «хондрион» -зерно– энергетические органоиды их еще называют «силовыми станциями» клеток . Форма митохондрий различна, они м.б. овальными, палочковидными, нитевидными . Число митохондрий зависит от функциональной активности клетки и может достигать десятка тысяч в летательных мышцах насекомых.Оболочка митохондрии состоит из двух мембран – наружной – гладкой (не образующую никаких складок) и внутренней - образует многочисленные складки – кристы (лат. «криста» - гребень, вырост). Внутри митохондрий находятся РНК, ДНК и рибосомы отличающиеся от цитоплазматических. Между кристами находится вязкая белоксодержащая масса - матрикс , в нем содержатся различные ферменты. С помощью этих ферментов происходит преобразование энергии питательных веществ в энергию АТФ - необходимую для жизнедеятельности клетки и организма в целом.
Согласно одной из гипотез (теория симбиогенеза) митохондрии произошли от древних свободноживущих аэробных прокариотических организмов, которые, случайно проникнув в клетку-хозяина, затем образовали с ней взаимовыгодный симбиотический комплекс. В пользу этой гипотезы свидетельствуют следующие данные. Во-первых, митохондриальная ДНК имеет такие же особенности строения как и ДНК современных бактерий (замкнута в кольцо, не связана с белками). Во-вторых, митохондриальные рибосомы и рибосомы бактерий относятся к одному типу - 70S-типу. В-третьих, механизм деления митохондрий сходен с таковым бактерий. В-четвертых, синтез митохондриальных и бактериальных белков подавляется одинаковыми антибиотиками.
Основная функция –1) синтезАТФ ;
2)кислородное расщепление органических веществ.
Пластиды
Пластиды характерны только для растительных клеток. Различают три основных типа пластид: лейкопласты - бесцветные пластиды в клетках неокрашенных частей растений, хромопласты - окрашенные пластиды обычно желтого, красного и оранжевого цветов, хлоропласты - зеленые пластиды. Строение пластид: 1 - наружная мембрана; 2 - внутренняя мембрана; 3 - строма; 4 - тилакоид; 5 - грана.
Хлоропласты. В клетках высших растений хлоропласты имеют форму двояковыпуклой линзы. Длина хлоропластов колеблется в пределах от 5 до 10 мкм, диаметр - от 2 до 4 мкм. Хлоропласты ограничены двумя мембранами. Наружная мембрана (1) гладкая, внутренняя (2) имеет сложную складчатую структуру. Наименьшая складка называется тилакоидом (4). Группа тилакоидов, уложенных наподобие стопки монет, называется граной (5). В хлоропласте содержится в среднем 40–60 гран, расположенных в шахматном порядке. Граны связываются друг с другом уплощенными каналами - ламеллами (6). В мембраны тилакоидов встроены фотосинтетические пигменты и ферменты, обеспечивающие синтез АТФ. Главным фотосинтетическим пигментом является хлорофилл, который и обусловливает зеленый цвет хлоропластов.
Внутреннее пространство хлоропластов заполнено стромой (3). В строме имеются кольцевая «голая» ДНК, рибосомы 70S-типа, ферменты цикла Кальвина, зерна крахмала (7). Внутри каждого тилакоида находится протонный резервуар, происходит накопление Н+. Хлоропласты, также как митохондрии, способны к автономному размножению путем деления надвое. Они содержатся в клетках зеленых частей высших растений, особенно много хлоропластов в листьях и зеленых плодах. Хлоропласты низших растений называют хроматофорами.
Функция хлоропластов: фотосинтез. Полагают, что хлоропласты произошли от древних эндосимбиотических цианобактерий (теория симбиогенеза). Основанием для такого предположения является сходство хлоропластов и современных бактерий по ряду признаков (кольцевая, «голая» ДНК, рибосомы 70S-типа, способ размножения).
Лейкопласты . Форма варьирует (шаровидные, округлые, чашевидные и др.). Лейкопласты ограничены двумя мембранами. Наружная мембрана гладкая, внутренняя образует малочисленные тилакоиды. В строме имеются кольцевая «голая» ДНК, рибосомы 70S-типа, ферменты синтеза и гидролиза запасных питательных веществ. Пигменты отсутствуют. Особенно много лейкопластов имеют клетки подземных органов растения (корни, клубни, корневища и др.).
Функция лейкопластов : синтез, накопление и хранение запасных питательных веществ. Амилопласты - лейкопласты, которые синтезируют и накапливают крахмал, элайопласты - масла, протеинопласты - белки. В одном и том же лейкопласте могут накапливаться разные вещества.
Хромопласты. Ограничены двумя мембранами. Наружная мембрана гладкая, внутренняя или также гладкая, или образует единичные тилакоиды. В строме имеются кольцевая ДНК и пигменты - каротиноиды, придающие хромопластам желтую, красную или оранжевую окраску. Форма накопления пигментов различная: в виде кристаллов, растворены в липидных каплях (8) и др. Содержатся в клетках зрелых плодов, лепестков, осенних листьев, редко - корнеплодов. Хромопласты считаются конечной стадией развития пластид.
Функция хромопластов: окрашивание цветов и плодов и тем самым привлечение опылителей и распространителей семян.
Все виды пластид могут образовываться из пропластид. Пропластиды - мелкие органоиды, содержащиеся в меристематических тканях. Поскольку пластиды имеют общее происхождение, между ними возможны взаимопревращения. Лейкопласты могут превращаться в хлоропласты (позеленение клубней картофеля на свету), хлоропласты - в хромопласты (пожелтение листьев и покраснение плодов). Превращение хромопластов в лейкопласты или хлоропласты считается невозможным.
Немембранные:
Рибосомы . Это мелкие органеллы (диаметром порядка 20 нм), встречающиеся в клетках всех организмов. Рибосомы располагаются либо на мембранах шероховатой эндоплазматической сети, либо свободно лежат в цитоплазме. И в тех и других синтезируются белки. В одной клетке содержится много тысяч рибосом.
Строение : Каждая рибосома состоит из двух неодинаковых по размерам частиц, малой и большой. Образуется в ядрышке из ДНК. В состав рибосом входят белки и рибосомальные РНК (р- РНК). Молекулы рРНК составляют 90% массы рибосомы и образуют ее структурный каркас. Большинство белков специфически связано с определенными участками рРНК. Некоторые белки входят в состав рибосом только во время биосинтеза белка.
Схема строения рибосомы:
1 - малая субъединица; 2 - иРНК; 3 - тРНК; 4 - аминокислота; 5 - большая субьединица; б - мембрана эндоплазматической сети; 7 - синтезируемая полипептид-ная цепь.
Функции : обеспечивает синтез белка (сборку белковой молекулы из аминокислот).
Синтез белка - сложный процесс, который осуществляется не одной рибосомой, а целой группой, включающей до нескольких десятков объединенных рибосом. Такую группу рибосом называют полисомой .
Синтезированные белки сначала накапливаются в каналах и полостях эндоплазматической сети, а затем транспортируются к органоидам и участкам клетки, где они потребляются.
Состоит из системы трубочек и канальцев и их утолщений, которые соединяются между собой и пронизывают всю клетку и соединены с мембранами. Утолщения эндоплазматической сети называются цистернами . Компоненты ЭПС полярны: выходят с одного конца, распадаются с другого.
Известно два вида ЭПС. Если на поверхности есть рибосомы, она называется гранулярной (шероховатой ) , если нет – агранулярной , (гладкой ) . Могут переходить одна в другую. Гладкая эндоплазматическая сеть является производной шероховатой.
Функции Эндоплазматической сети
Синтез и транспорт по разным частям клетки, к комплексу Гольджи веществ (у гранулярной – белков, принимает участие в синтезе гликопротеидов, фосфолипидов и т. п.; в агранулярной – углеводов, липидов, стероидных гормонов), формирование ядерной оболочки в период между делениями клетки. В полостях гладкой ЭПС накапливаются продукты, среди них – токсичные (в клетках печени), может происходить обмен некоторых полисахаридов (гликогена). Токсичные продукты с помощью ферментов обезвреживаются и выводятся.
Комплекс Гольджи
Есть во всех эукариотических клетках. Состоит из тела и пузырьков Гольджи. Основной структурой тела является стопка (от 5 до 20 и больше) уплощенных цистерн (мешочков) из однослойной мембраны. Цистерны полярны: к одному полюсу постоянно поступают пузырьки от ЭПС, с другого полюса – отделяются пузырьки. Цистерны с ЭПС содержат продукты синтеза, отдают свое содержимое цистернам комплекса Гольджи. Образуется комплекс Гольджи с ЭПС.
Функции Комплекса Гольджи
Накопление, преобразование, синтез веществ, образование пузырьков (лизосом, микротелец, вакуолей и т. п.), транспорт соединений к другим участкам клетки или вывод их (секреция) за его границы, принимает участие в построении плазматической мембраны и других клеточных мембран. Вещества, которые попадают в комплекс Гольджи, сортируются по химическому составу и назначению. К таким молекулам временно прикрепляются соединения – маркеры . Именно они и сигнализируют о назначении этих веществ. Отсортированные молекулы поступают в следующую цистерну комплекса, где дозревают, а потом поступают в следующую цистерну и отделяются. Транспортируются пузырьки с участием микротрубочек. Комплекс Гольджи во время деления клетки распадается на отдельные структурные единицы, которые случайно распределяются между дочерними клетками.
Лизосомы
Лизосомы (от греч. лизис – растворение). Это одномембранные пузырьки, внутри которых находятся гидролитические ферменты, синтезированные на мембранах шероховатой эндоплазматической сети. Имеют диаметр 100-800 нм. Гидролитические ферменты способны расщеплять органические соединения (белки, липиды, углеводы, нуклеиновые кислоты). В клетке содержатся разные типы лизосом, которые отличаются по функциям.
При участии комплекса Гольджи формируются первичные лизосомы. Они сливаются с пиноцитозными или фагоцитозными пузырьками и образуют вторичные лизосомы (образуют вакуоли). Ферменты первичных лизосом активируются. Содержимое пищеварительных вакуолей переваривается. Нерасщепленные полностью соединения или микроорганизмы превращаются в остаточные тельца , которые или выводятся из клетки, или остаются в ней.
Лизосомы, принимающие участие в переваривании отдельных компонентов клеток, целых клеток, называются аутолизосомами . С их помощью уничтожаются поврежденные, дефектные органеллы, мертвые клетки, исчезает хвост у головастиков, хрящи при образовании костей, происходит преобразование личинки в куколку у насекомых и т. п.
Функции Лизосом
Активация пищеварительных вакуолей, переваривание (лизис) веществ, частиц, старых органелл и т. п.
Вакуоли
Вакуоли (от лат. vacuus – полый). Это одномембранные заполненные жидкостью полости в цитоплазме. Существуют разные типы вакуолей в клетках эукариот.
В растительных клетках содержатся особые вакуоли, которые сливаются и образуют одну большую, которая смещает содержимое клетки к стенке. Заполнены они клеточным соком – водным раствором органических и неорганических соединений. Могут содержаться пигменты. Оболочка этих вакуолей называется тонопластом . Возникают вакуоли из пузырьков, отделяющихся от эндоплазматической сети.
Функции Вакуолей
Поддержка тургора в клетке, которая оказывает содействие сохранению постоянной формы клетки, частичное переваривание, накопление запасных питательных веществ, токсичных продуктов метаболизма.
Вакуоли животных клеток более мелкие, бывают двух видов: сократительные и пищеварительные . Сократительные характерны в основном для пресноводных одноклеточных животных и водорослей. Они выводят излишки воды с продуктами метаболизма наружу. Образуются в комплексе Гольджи. Самое сложное строение сократительных вакуолей имеют инфузории.
Пищеварительные образуются временно для переваривания веществ и разных частиц, когда пиноцитозные и фагоцитозные пузырьки сливаются с лизосомами.
Так и животных, и обычно состоит из совокупности чашеобразных отделов с мембраной, называемых цистернами, которые выглядят как стопка сдутых воздушных шаров.
Однако у некоторых одноклеточных жгутиковых имеется 60 цистерн, формирующих аппарат Гольджи. Точно так же количество стопок комплекса Гольджи в изменяется в зависимости от ее функций. , как правило, содержат от 10 до 20 стопок на одну клетку, объединенных в один комплекс трубчатыми соединениями между цистернами. Аппарат Гольджи обычно расположен близко к .
История открытия
Из-за относительно больших размеров комплекс Гольджи был одной из первых наблюдаемых органелл в клетках. В 1897 году итальянский врач по имени Камилло Гольджи, изучающий нервную систему, использовал новую технологию окрашивания, которую сам же разработал (и которая актуальна в наши дни). Благодаря новому методу, ученый смог разглядеть клеточную структуру и назвал ее внутренним ретикулярным аппаратом.
Вскоре после того, как он публично объявил о своем открытии в 1898 году, структура была названа в его честь, становясь универсально известной как аппарат Гольджи. Тем не менее, многие ученые того времени не верили, что Гольджи наблюдал настоящую органеллу клетки, и списывали открытие ученного на визуальное искажение, вызванное окрашиванием. Изобретение электронного микроскопа в двадцатом веке окончательно подтвердило, что аппарат Гольджи является клеточной органеллой.
Строение
У большинства эукариот аппарат Гольджи формируется из стопок мешочков, состоящих из двух основных отделов: цис-отдела и транс-отдела. Цис-отдел представляет собой комплекс сплюснутых мембранных дисков, известных как цистерны, происходящие из везикулярных кластеров, которые устремляются из эндоплазматического ретикулума.
Клетки млекопитающих обычно содержат от 40 до 100 стопок. Как правило, от в каждая стопка включает от 4 до 8 цистерн. Однако у некоторых наблюдается около 60 цистерн. Этот набор цистерн разбит на цис, медиальные и транс-отделы. Транс-отдел представляет собой конечную цистернальную структуру, из которой белки упаковываются в везикулы, предназначенные для лизосом, секреторных везикул или клеточной поверхности.
Функции
Аппарат Гольджи часто считается отделом распределения и доставки химических веществ клетки. Он модифицирует белки и липиды (жиры), которые продуцируются в , и готовит их для экспорта за пределы клетки или для транспортировки в другие места внутри клетки. Белки и липиды, построенные в гладком и шероховатом эндоплазматическом ретикулуме, укладываются в крошечные пузырьковые везикулы, которые движутся через , пока не достигнут комплекса Гольджи.
Везикулы сливаются с мембранами Гольджи и высвобождают, содержащиеся внутри молекулы в органеллу. Оказавшись внутри, соединения дополнительно обрабатываются с помощью аппарата Гольджи, а затем направляются в везикуле к месту назначения внутри или вне клетки. Экспортируемые продукты представляют собой секреции белков или гликопротеинов, которые являются частью функции клетки в организме. Другие вещества возвращаются в эндоплазматический ретикулум или могут созревать, чтобы впоследствии стать .
Модификации молекул, которые осуществляются в комплексе Гольджи, происходят упорядоченным образом. Каждая цистерна имеет два основных отдела: цис-отдел - это конец органеллы, где вещества поступают из эндоплазматического ретикулума для обработки, а также транс-отдел, где они выходят в форме меньших отдельных везикул. Следовательно, цис-отдел расположен вблизи эндоплазматического ретикулума, откуда поступает большая часть веществ, а транс-отдел расположен вблизи клетки, куда отправляются многие из веществ, модифицирующиеся в аппарате Гольджи.
Химический состав каждого отдела, а также ферменты, содержащиеся в люменах (внутренних открытых пространствах цистерн) между отделами, являются отличительными. Белки, углеводы, фосфолипиды и другие молекулы, образующиеся в эндоплазматическом ретикулуме, переносятся на аппарат Гольджи, чтобы подвергнутся биохимическому модифицированию при переходе от цис к транс-отделам комплекса. Ферменты, присутствующие в люмене Гольджи, модифицируют углеводную часть гликопротеинов путем добавления или вычитания отдельных мономеров сахара. Кроме того, аппарат Гольджи сам по себе производит самые разнообразные макромолекулы, включая полисахариды.
Комплекс Гольджи в растительных клетках продуцирует пектины и другие полисахариды, необходимые для структуры растений и обмена веществ. Продукты, экспортируемые аппаратом Гольджи через транс-отдел, в конечном итоге сливаются с плазматической мембраной клетки. Среди наиболее важных функций комплекса - сортировка большого количества макромолекул, продуцируемых клеткой, и их транспортировка в необходимые пункты назначения. Специализированные молекулярные идентификационные метки или метки, такие как фосфатные группы, добавляются ферментами Гольджи, чтобы помочь в этом процессе сортировки.
